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土壤氮循环的根际调控:植物经济策略的关键组分
日期:2020-11-02 17:31:56
植物沿着养分可利用梯度已经进化出一系列适应特征,这些特征在资源获取(竞争)和资源保守之间的权衡,形成了相应的经济策略。适应营养丰富生境的资源获取型物种生长快、光合速率高、养分吸收快;适应营养贫乏生境的资源保守型物种生长慢、呼吸速率低、生物量周转率低。不同经济策略的植物物种又反过来通过营养循环的正反馈强化现有的营养可利用模式。植物可以直接通过养分吸收、利用和损失影响养分循环,也可以间接通过影响土壤分解者的活性和有机物的分解影响养分循环。


到目前为止,土壤养分循环的植物物种效应研究大多集中在凋落物分解。尽管植物物种的经济策略影响其凋落物的循环,获取型物种产生的凋落物相比保守型物种分解得更快,但矿质土壤层中稳定的土壤有机质(SOM)是一个巨大的土壤养分贮存库(惰性库),对生态系统的养分供给有着重要贡献。

氮(N)是世界范围陆地生态系统中限制植物生长的重要养分。由于新鲜凋落物相对于其消费者通常N较低(C:N比较大),在凋落物分解的早期阶段,分解者微生物保留而不是矿化凋落物中的有机N,并固定来自周围土壤的矿物N。故微生物的氮吸存通过凋落物分解会对土壤氮有效性的短期正反馈造成影响。相反,SOM分解能促使N矿化大于固定,因为矿质土壤中稳定的SOM通常富含氮。因此,基于凋落物反馈的主流范式需要进行修正,以便更好地理解植物物种通过影响凋落物和SOM的分解怎样影响土壤养分循环和自身的养分供给

理解植物物种如何影响土壤养分循环,是陆地生态系统生态学的一个重要主题,而土壤有机质(SOM)分解过程的根际效应很少受到关注。

植物通过活根的根际沉积将光合产物输入到土壤,进而影响SOM的分解,是一个重要的机制。根际沉积被普遍认为通过刺激微生物外酶产生和扰乱矿物-有机质关联,加速土壤中原SOM的分解。这种现象被称之为根际激发效应。根际激发效应通常与土壤氮矿化率的提高、微生物生物量转化速度的加快以及植物氮的有效性有关。因此,考虑根际过程对于解释土壤氮动态和植物氮营养非常重要

植物通过根际过程影响SOM分解的经济策略越来越受关注。最近,法国克莱蒙奥弗涅大学的Ludovic Henneron等(Ludovic Henneron, et al., 2020)以题“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”报道了在一个“同质园(Common garden)”温室实验中,采用13C/15N双标法,研究12种草本植物(禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物)通过根际过程驱动土壤氮循环的经济策略,以及该策略如何影响植物氮素获取和植物生长的研究成果

结果表明,具有更高光合速率、根际碳沉积和N吸收速率的吸收型(竞争型)物种,相比保守型物种,通过土壤有机质分解过程的根际激发效应,引起更显著的土壤N循环加速。这允许竞争型物种吸收更多N,并分配到地上,促进光合,维持其快速生长。豆科植物的N2固定能力,通过促进光合和根际沉积,增强根际激发效应。
                           
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图1. 植物物种通过根际过程控制土壤N循环的经济策略

表1. 冗余分析坐标系中的变量描述与坐标

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图2. 由植物经济属性驱动的土壤N循环特性的冗余分析
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图3. 植物代谢活性Rplant与(a)微生物固定矿质态氮的潜在速率;(b)土壤微生物生物量C:N比;(c)原土壤有机物矿化C:N比的关系

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图4. (a)植物氮吸收量与细根生产力、(b)植物氮总获取量与受生长季早期根际激发效应影响的原土壤C矿化的关系
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图5. 受根际激发效应影响的土壤N矿化的植物经济策略效应
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图6. 土壤矿质氮库和微生物氮库的大小与周转的植物经济策略效应
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图7. 受根际激发效应影响的植物营养与生产力的植物经济策略效应

本研究证实了植物物种通过根际过程调节植物-土壤界面碳氮反馈的经济策略。也提出了新的机制来洞察不同经济策略的植物物种,如何通过其根际土壤微生物调节营养循环来维持其养分和生长。

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图8. 保守型和竞争型植物对生态系统氮碳循环的权衡