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根据联合国粮农组织（FAO）统计，目前有超过10亿公顷的土地受到盐的影响。在这些土地中，约60%被归类为盐碱地，这些土壤的pH值很高，主要是碳酸氢钠（NaHCO₃）和碳酸钠（Na₂CO₃）的影响。到2050年，全球变暖和淡水匮乏将导致50%以上的耕地受到盐影响，这样将严重影响世界粮食安全。鉴定和设计耐盐碱的作物是应对这一挑战的必要之选。虽然盐碱耐性已经被广泛研究，但人类对植物的耐盐碱性的研究并不够深入。

高粱起源于非洲，是世界上最早被栽培的农作物之一。高粱具有很强的耐盐碱、耐干旱和耐土壤贫瘠的能力，迄今为止仍然是世界干旱和半干旱地区的主要粮食来源。高粱属禾本科，基因组小且种质资源丰富，因此可被作为理想的挖掘耐盐碱基因资源的模式作物。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究、中国农业大学和华中农业大学等多家研究团队联合在《Science》在线发表了题为A Gγ protein regulates alkaline sensitivity in crops的研究论文，介绍了研究团队在高粱中发现了主效耐碱基因AT1，首次揭示了作物耐碱的分子机制（图1所示），并将相关理论成果应用到水稻、小麦、玉米、谷子等作物上，显著提高了这些作物在盐碱地的产量。

图1 AT1基因的遗传修饰增强了作物的耐盐碱性

研究团队利用一个由352份代表性的高粱品种组成的关联群体进行GWAS分析，定位克隆到一个与高粱耐碱性显著相关的主效位点，命名为AT1（与水稻的GS3基因同源），其编码一个异源三聚体G蛋白γ亚基（Gγ）（图2A、B）。在环境胁迫条件下，该基因通过调节过氧化氢（H₂O₂）的外排来增强耐盐碱性。

在GWAS分析结果的基础上，研究团队对37个不同盐碱耐性高粱品种的SbAT1（Sorghum bicolor AT1）基因的cDNA区域进行了测序。根据与高粱盐碱耐性相关的五个主要变异位点，确定了SbAT1的两个典型单倍型(Hap1和Hap2)。Hap1编码一个完整的SbAT1。Hap2中的一个框架转换突变（从"G "到"GGTGGC"）产生了一个提前终止密码子，很可能导致编码一个N端只有136个氨基酸的截断蛋白（命名为Sbat1）。（图2C、D）

图2 全基因组关联分析结果以及SbAT1基因的功能等位变异

为了证实AT1基因座的功能，研究团队发展了一对具有两种AT1单倍型的近等基因系（NILs）来评估AT1对高粱耐盐碱的等位基因效应。研究团队发现，与野生型全长SbAT1（Hap1）相比，Sbat1等位基因（Hap2，即SbAT1的截断版）增强了植株对盐碱的耐受性（图3A、B、C）。AT1/GS3的过量表达降低了高粱和水稻的耐盐碱性，而过量表达C末端截断的AT1/GS3显示出更强的耐盐碱性(图3D、E、F)。这一点在小米和水稻中得到了证实，这表明AT1/GS3在植物耐盐碱中起着负向的作用（图4A-F）。相反，敲除（ko）高粱、小米、水稻和玉米的AT1/GS3可以提对盐碱胁迫的耐受性（图4A-I），这表明在单子叶作物中存在一条保守耐盐碱的途径。

图3 高粱中SbAT1基因的耐盐碱性功能

图4 小米、水稻和玉米中的同源AT1的Gγ小亚基具有保守的耐盐碱性功能

通过免疫沉淀结合质谱分析（IP-MS），研究团队发现AT1/GS3与参与活性氧（ROS）平衡的水通道蛋白SbPIP2s相互作用（图5）。遗传分析显示，OsPIP2;1ko/2;2ko的耐盐碱性低于野生型对照组。

图5 编码Gγ小亚基的AT1与水通道蛋白PIP2;1互作调节植物耐盐碱性

研究团队利用pH不敏感的H2O2特异性荧光探针Cyto-roGFP2-Orp1进行实验，发现在盐碱胁迫环境下，PIP2;1促进过氧化氢（H₂O₂）外排以减轻碱胁迫对细胞带来损伤。盐碱胁迫处理后，与野生型相比，OsPIP2;1ko/2;2ko的H2O2相对水平增加。这表明水通道蛋白的磷酸化可以调节H₂O₂的外排。Gγ对PIP2;1的磷酸化有负调控作用，导致了植物在盐碱性胁迫下的ROS水平升高（图6）。

图6 编码Gγ小亚基的AT1通过PIP2;1外排H₂O₂来调节植物的耐盐碱性反应

为了评估AT1/GS3基因在作物生产中的应用，研究团队进行了田间试验。结果显示，在一系列单子叶作物中，无论是来源于自然变异的或是通过基因编辑获得的无功能突变体都可以提高作物在盐碱地种植环境下的田间表现，包括整株的生物量和籽粒产量（图7）。

图7 AT1/GS3基因敲除和自然无功能等位变异提高了作物的耐盐碱性

H. Zhang et al. A Gγ protein regulates alkaline sensitivity in crops[J]. Science, 2023, 379, 1204.

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