2023年12月1日，Science（《科学》）杂志在线发表了华中农大严建兵教授团队联合加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra团队的研究论文。研究提出了一个全新的玉米起源模型，发现两份完全不同的大刍草：小颖大刍草亚种（Zea mays ssp. Parviglumis）和墨西哥高原大刍草亚种（Zea mays ssp. mexicana）为现代玉米的祖先，修正了玉米单一起源于小颖大刍草亚种的假说。同时，证明了墨西哥高原大刍草亚种对现代玉米表型变异的重要贡献。该研究为理解人为机制对作物驯化起源的影响提供了良好范例，并为利用野生资源进行作物遗传改良奠定重要理论基础。
许多被驯化的作物保留着野生植物的类似形态，玉米作为重要的驯化作物，形态与其野生近源种存在较大差异，也引发了玉米起源的科学争议。目前被广泛接受的是“单起源假说”，且在分子标记技术的支持下，证明玉米是单一起源于小颖大刍草亚种。
小颖大刍草亚种是生长在墨西哥低海拔的低地大刍草，墨西哥高原大刍草亚种是生长于墨西哥高地的一种野生种。考古资料表明玉米在6200年前被引种至墨西哥中部高海拔地区与高原大刍草形成共生，在这之前玉米已扩散到南美洲，对墨西哥和南美洲高海拔玉米农家种的研究发现，现代玉米存在墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的证据，最早可以追溯到5300年前的玉米样品。这些结果，结合长期存在的杂交考古证据，对单一起源的简单模型的充分性提出了挑战。
为阐明墨西哥高原大刍草亚种在玉米中的遗传贡献，研究团队分析了超过1000个野生大刍草和现代玉米的基因组，包括来自北美洲和南美洲的古玉米样本，均发现了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的情况，证明了墨西哥高原大刍草亚种为现代玉米的第二祖先。且5000多份美洲玉米农家种基因组数据进一步证实了这一结果。但存在一份南美洲古玉米（N16）中并没有检测到墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透。
图1 群体遗传学分析证明两份大刍草对现代玉米基因组均具有广泛贡献。（A）墨西哥高原大刍草亚种对美洲玉米农家种基因组的广泛贡献。（B）现代玉米起源新模型。（C）现代玉米驯化与地理扩散假说。（D）墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的检测。黑色片段代表墨西哥高原大刍草亚种渗入至现代玉米基因组中的片段。（E）渗入片段影响现代玉米表型变异。
研究团队将种群历史模型与真实数据进行拟合，揭示了现代玉米史上的多个混合事件。在此基础上，研究团队提出了一个新的玉米起源模型，初始驯化玉米单起源于墨西哥低地大刍草，并扩散至美洲，之后初始驯化玉米传播到墨西哥中部高地并与墨西哥高原大刍草杂交，并适应了高原环境。这份杂合高原古玉米从墨西哥高原迅速传播到美洲取代或与初始驯化玉米杂交，并在墨西哥低海拔地区与墨西哥低地大刍草再一次杂交。
为调查墨西哥高原大刍草亚种与现代玉米表型的关系，研究团队深入分析发现800多个玉米基因组中有15-25%的基因组来自墨西哥高原大刍草亚种基因组的渗透。研究人员鉴定到11个可能受到人类正向选择而在现代玉米中已经固定的墨西哥高原大刍草亚种基因片段。研究团队针对其中一个光周期基因ZmPRR37a，通过基因编辑和转基因验证了该基因在长日照条件下控制开花的功能，说明该基因的渗透可能帮助玉米向高纬度地区扩散时适应长日照条件下提前开花。以渗透剂量为新型标记发现墨西哥高原大刍草亚种基因渗透与玉米农艺、品质及抗性性状相关，全基因组分析对各类表型鉴定了25个受墨西哥高原大刍草亚种渗透影响的关键位点。这些结果证明墨西哥高原大刍草亚种基因渗透是玉米多样性的关键组成部分。这些结果不仅突出了过去作物野生近缘种的重要性，而且指出了它们作为未来育种适应性多样性来源的潜力。
—— 原文 ——
Ning Yang, et al. Two teosintes made modern maize[J]. Science, 382, eadg8940 (2023).
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